Публікація:Гродзинский Д.М. (1989) Радиобиология растений

Матеріал з ІКБГІ
Перейти до: навігація, пошук

Гродзинский Д.М. Радиобиология растений: моногр. / Д.М. Гродзинський; Отв. ред. Гудков И.Н.; АН УССР. Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного. - Киев: Наук. думка, 1989. - 384 с. - ISBN 5-12-001077-6
УДК 632.118.3 : (582.4 + 582.5)

Д.М. Гродзинский. Радиобиология растений

В монографии впервые на различных уровнях организации — от молекулярного до организменного и фитоценотического — проанализированы общие и специфические реакции растительного организма на действие ионизирующей радиации. Освещены особенности радиационно-биохимических реакций, клеточно-тканевого синдрома, формирования отдаленных реакций на облучение. Вводится понятие «критических тканей» растений и рассматриваются критерии количественной оценки радиационных эффектов. В сравнительном аспекте обсуждаются механизмы радиационной стимуляции мутагенного действия лучевой болезни у различных организмов, пролиферативной и интерфазной гибели клетки и многоклеточного организма. Для радиобиологов, физиологов, биофизиков растений; может быть полезна преподавателям и студентам вузов. Ил. 85. Табл. 7. Библиогр.: с. 333—370 (800 назв.).

Предисловие

Расширение масштабов использования ядерных энергетических устройств в разных сферах человеческой деятельности неизбежно сопряжено с риском облучения биологических объектов ионизирующей радиацией и попаданием в биосферу радиоактивных веществ. Несомненно, степень этого риска с совершенствованием ядерной техники уменьшается, тем не менее уже случившиеся аварии атомных реакторов, утечки радионуклидов из атомных электростанций, выпадения радиоактивных веществ, сопровождающие испытания атомного оружия, создали локально повышенные уровни облучения при возросшей концентрации радионуклидов из группы элементов деления урана в природных телах.

Все живые организмы, обитающие на нашей планете, испытывают воздействие излучений, испускаемых естественными радиоактивными элементами, в рассеянном состоянии содержащихся в природных водах, почвах, грунтах, атмосфере. Кроме того, все живое испытывает влияние космического излучения, интенсивность которого особенно заметно возрастает в условиях космических полетов.

Используя атомную технику, можно облучать разные объекты, в том числе и живые организмы, разнообразными типами радиации, моделируя условия облучения, характерные для биосферы, и оказывая на живые существа более сильные лучевые воздействия, что в ряде случаев имеет практическое значение.

Ионизирующие излучения в действии на вещества, входящие в состав живых существ или объектов неживой природы, отличаются тем, что энергия квантов или частиц высокой энергии настолько превышает значение энергии связей атомов в молекулах, что в ходе их взаимодействия с электромагнитными полями молекул могут нарушаться любые химические связи. Такая особенность взаимодействия излучений с веществом придает эффектам ионизирующей радиации своеобразие, о котором можно сказать, что ионизирующая радиация является как бы скальпелем, разрезающим молекулы. В результате действия ионизирующей радиации на молекулы, входящие в состав живых клеток, формируются специфические последствия облучения в форме мутаций, повреждений хромосомного аппарата клетки, нарушений регуляторных процессов, аномалий многих физиологических функций, гибели клеток и тканей. Реакции организма на облучение носят фундаментальный характер, определяя судьбу отдельной клетки, организма в целом и даже сложной популяции вида.

Представляется очевидной актуальность и значение радиобиологических исследований, которые раскрывают механизмы действия ионизирующих излучений на живые клетки, многоклеточные организмы, сообщества видов, позволяют выяснять природу явлений, приводящих к формированию отдаленных биологических реакций, находить способы и средства защиты организма от повреждающего действия излучений.

В сравнении с большей частью биологических наук радиобиология имеет относительно короткую историю: ее зарождение приурочено к открытию явления радиоактивности и рентгеновских лучей. Однако развитие радиобиологии совпало с периодом быстрого прогресса цитологии, биохимии, физиологии, физико-химических представлений о жизненных процессах, что способствовало раскрытию сущности радиобиологических реакций организма в представлениях молекулярной биологии, цитогенетики и других областей современной биологии. Вместе с тем радиобиология открыла ряд новых явлений, исследовала радиационно-химические реакции с участием свободных радикалов, цепные процессы окисления липидов, репарацию ДНК и многие другие феномены, которые обогатили биологию и стали достоянием ее методологии. Теоретические положения радиобиологии оказали воздействие на развитие цитологии, молекулярной генетики, биотехнологии, учения о мутагенезе, эволюции. Идеи радиобиологии во многом определили становление новых взглядов в области кинетики клеточных популяций, регуляторных механизмов клетки, процессов старения, микро- и макромутагенеза, восстановительных реакций биологических систем при действии стрессовых нагрузок. Методы радиобиологических исследований выступают в качестве эффективного средства изучения структур и функций клеток и многоклеточных систем. Выяснение природы радиобиологических процессов позволило расширить фронт работ, направленных на то, чтобы сделать реакцию организма на облучение управляемой, а процессы пострадиационного восстановления возможно более полными.

Современная радиобиология представлена многими научными направлениями. Это объясняется тем, что объектом исследования этой науки является феномен лучевого поражения, развитие которого охватывает очень широкий интервал разных по сложности уровней организации биологических систем от быстрых атомно-молекулярных процессов до медленно наступающих изменений экосистем. На каждом из этих уровней ответные реакции систем на облучение отличаются определенной специфичностью, анализ которой проводится на основе соответствующей научной методологии. Не замыкаясь в кругу сугубо радиобиологических понятий, радиобиология использует теоретический аппарат других научных дисциплин соответственно уровню исследуемых процессов, индуцируемых действием ионизирующих излучений. Так, при изучении первичных актов взаимодействия излучений с веществами клетки доминирующее значение приобретает радиационная физика. Анализ лучевых поражений биологически важных веществ требует привлечения представлений из области теоретической химии и биохимии, поведение генетических систем в облученной клетке исследуется методами цитогенетики, молекулярной биологии, классической генетики. Когда же речь идет о реакциях конкретных видов организмов — бактерий, растений, животных, человека определяющую роль играют понятия физиологии этих живых существ. В случае оценок изменений, происходящих при облучении ценозов и экосистем на первый план выходит методология экологических исследований. И все же при всем разнообразии научных направлений современной радиобиологии, их многоплановости и плотном переплетении с другими науками изучаемые ею явления носят достаточно самобытные черты, что заставляет относить их к области радиобиологических эффектов.

Интерес к проблемам радиобиологии с каждым годом увеличивается, чему в немалой степени способствует тревога за судьбу жизни На нашей планете, где вследствие антропогенных загрязнений уровень облучения пока неуклонно возрастает.

Начинаясь первичными реакциями взаимодействия ионизирующих излучений с молекулами, входящими в состав живых клеток, радиобиологический эффект в своем формировании проходит много этапов, в которые вовлекаются разнообразные системы клеток и многоклеточного организма. Исследуя типы радиобиологических эффектов, можно устанавливать общебиологические закономерности, характеризующие природу многих свойственных любому организму явлений, например, межклеточных взаимодействий, генетического контроля развития, формирования мутаций, эпигенетической изменчивости, позиционной информации и многих других, в изучении которых радиобиологические методы имеют первостепенное значение. Поэтому радиобиология часто обогащала новыми идеями основные разделы современной биологии.

В монографии обобщены результаты исследований и плоды раздумий, явившихся итогом 30‑летней работы в области радиобиологии растительного организма. Мне посчастливилось встречаться с учеными, которые по праву относятся к основоположникам современной радиобиологии, общение с ними обогащало меня новым пониманием сущности разнообразия радиобиологических явлений и стремлением к дальнейшим поискам объяснений тайн взаимодействия живой клетки с радиацией. Среди этих ученых хочется упомянуть А. М. Кузи­на, Н. В. Тимофеева‑Ресовского, А. Сперроу, Б. Н. Тарусова, В. Д. Жестяникова, В. И. Корогодина, Ю. Б. Кудряшова, С. П. Ярмоненко, Л. П. Бреславец и мно­гих других.

Подведены итоги исследований действия ионизирующих излучений на растения и предпринята попытка систематизировать разнообразные факты радиационной ботаники, раскрыв механизмы, лежащие в основе радиобиологических реакций растений. В монографии рассматриваются не только данные, о которых сообщалось в мировой литературе, но и результаты многолетних исследований, проводимых автором совместно с его учениками и коллегами И. Н. Гудковым, К. Д. Коломиец, Ю. А. Кутлахмедовым, М. Г. Голубковой, А. А. Булахом, А. П. Дмитриевым и многими другими, научное общение с которыми неизменно служило стимулом в поисках нового в увлекательной области исследований. Хочу выразить благодарность Л. М. Авакян за большую помощь в подготовке рукописи к изданию.

В первые десятилетия развития радиобиологии был накоплен огромный экспериментальный материал, раскрывающий разнообразие явлений, индуцируемых у растений действием ионизирующих излучений. Оказалось, что в многообразии ответных реакций растения на облучение можно выделить процессы, сходные для существ любого из царств живой природы, и эффекты, характерные только для растений. И первые, и вторые являются следствием развития общих, единых по содержанию молекулярных нарушений, первично наносимых ионизирующими излучениями при их взаимодействии с молекулами клеток. Специфичные для растения реакции возникают в результате реализации молекулярных повреждений в метаболических и физиологических системах клеток и тканей.

Эти реакции играют важную роль в формировании отдаленных последствий облучения. Под их влиянием ослабляются либо, напротив, фиксируются первичные молекулярные повреждения, реализующиеся в разнообразных проявлениях радиационного синдрома растительного организма. В связи с этим имеются основания говорить о радиобиологии растений как о самостоятельном разделе радиобиологии.

В последнее время настолько углубились представления о механизмах действия ионизирующего излучения на химические, физико-химические и биохимические системы клеток разной степени сложности, что стало возможным объяснить сущность многих радиобиологических эффектов у растений. Поэтому радиобиология растений — это не только обильные феноменологические характеристики ответных реакций растительного организма на облучение, но и подробный анализ природы радиобиологических эффектов, что имеет определенное значение для развития общей радиобиологии. Растения во многих отношениях представляют собой удобные системы для раскрытия радиобиологических закономерностей. Вместе с тем приобретают реальную действенность способы защиты растений от лучевого поражения и новые пути использования ионизирующей радиации в практических целях. Этим аспектам радиобиологии растений и посвящена настоящая монография.

Благодаря развитию радиобиологии, человечество в атомную эру получает ключ к предотвращению отрицательных последствий облучения, к сохранению биосферы со всеми ее обитателями от радиационного поражения.

Оглавление

Предисловие … 3

Введение … 7

Часть 1. МЕТОДЫ РАДИОБИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Глава 1. Радиобиология растений и ее место в общей радиобиологии ... 10
§ 1. Общая радиобиология ... 10
§ 2. Основные направления современной радиобиологии ... 13
§ 3. Кратко о радиобиологии растений ... 16

Глава 2. Условия облучения растений в эксперименте и природе ... 18
§ 1. Типы ионизирующих излучений ... 18
§ 2. Дозы ионизирующих излучений ... 24
§ 3. Активность радионуклида и обусловленная им доза облучения ... 26
§ 4. Способы облучения растений ... 29

Глава 3. Количественные характеристики радиобиологических эффектов у растений ... 31
§ 1. Мера радиобиологических эффектов ... 32
§ 2. Типы дозовых зависимостей реакций растения на облучение ... 35
§ 3. Радиоустойчивость растений ... 38
§ 4. Радиоустойчивость и радиочувствительность ... 41

Часть 2. ФЕНОМЕНОЛОГИЯ РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ У РАСТЕНИЙ

Глава 4. Радиобиологические реакции основных растительных систем ... 42
§ 1. Радиобиология семян ... 43
§ 2. Радиоустойчивость пыльцы растений ... 59
§ 3. Радиоустойчивость культуры клеток и тканей растений ... 63
§ 4. Реакции водорослей на ионизирующие излучения ... 65
§ 5. Радиобиологические эффекты цветковых растений ... 72

Глава 5. Составляющие радиационного синдрома у растений ... 80
§ 1. Индукция органогенеза при облучении ... 82
§ 2. Гигантизм клеток ... 83
§ 3. Индуцированные облучением морфологические аномалии ... 83
§ 4. Радиационные химеры ... 85
§ 5. γ-Проростки и метаболическая выживаемость ... 87
§ 6. Продолжительность жизни облученного растения ... 88
§ 7. Радиостимуляция растений ... 90
§ 8. Физиологические и биохимические аспекты радиационного синдрома у растений ... 94
§ 9. Изменение плоидности под влиянием облучения ... 97
§ 10. Покой растений и их радиоустойчивость ... 97
§ 11. Радиационный синдром у растений при хроническом облучении ... 99
§ 12. Радиационный синдром при повторных облучениях ... 107
§ 13. Радиобиологические тест-системы ... 108
§ 14. О специфичности радиобиологических реакций растения ... 114

Глава 6. Общие закономерности радиобиологических реакций растительного организма ... 115
§ 1. Близкие и отдаленные реакции растений на облучение ... 117
§ 2. Кумулятивный эффект при облучении растений ... 120
§ 3. Стохастические и нестохастические эффекты при облучении ... 121
§ 4. Проблема части и целого в радиобиологических реакциях растений ... 122
§ 5. Закон Бергонье — Трибондо ... 125
§ 6. Клеточное ядро и радиочувствительность растения ... 126
§ 7. Радиоустойчивость гибридных форм растений ... 131
§ 8. Дистанционное действие ионизирующих излучений ... 131
§ 9. Филогенез и радиоустойчивость растений ... 132

Часть 3. АНАЛИЗ МЕХАНИЗМОВ РАДИОБИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

Глава 7. Радиационно-биохимические процессы в растительных клетках ... 134
§ 1. Взаимодействие ионизирующих излучений с веществом ... 135
§ 2. Природа изменений веществ в облучаемой клетке ... 140
§ 3. Продукты радиолиза воды ... 141
§ 4. Радиационно-химические превращения ДНК ... 143
§ 5. Радиационно-химические повреждения белков ... 145
§ 6. Радиационно-химические повреждения липидов ... 147
§ 7. Мера радиационно-химических превращений веществ ... 150
§ 8. Радиационные повреждения надмолекулярных структур клетки ... 150
§ 9. Свободнорадикальные состояния веществ в растительной клетке ... 152
§ 10. Радиационное поражение хроматина ... 153
§ 11. Радиационные повреждения хлоропластов ... 155
§ 12. Радиационная биохимия фитогормонов ... 156
§ 13. Радиационно-биохимические процессы при очень высоких дозах облучения ... 157
§ 14. Пострадиационная деградация ДНК ... 158
§ 15. Опосредованные радиационно-биохимические реакции в растениях ... 159

Глава 8. Пострадиационное восстановление растительных клеток ... 163
§ 1. Сублетальные и потенциально летальные повреждения ... 165
§ 2. Репарация ДНК ... 172
§ 3. Фотореактивация повреждений ДНК ... 173
§ 4. Темновая репарация ДНК ... 177
§ 5. Репарация ДНК в клетках растений, облученных ионизирующей радиацией ... 179
§ 6. Ингибиторы репарации ... 186
§ 7. Репарация повреждений, индуцированных инкорпорированными радионуклидами ... 190
§ 8. Репарация надмолекулярных структур клетки ... 190
§ 9. Репарация мембран ... 192
§ 10. Явления молекулярного отбора в репарации надмолекулярных структур ... 193
§ 11. Пострадиационное восстановление хромосом ... 195

Глава 9. Пострадиационное восстановление многоклеточных растительных систем ... 197
§ 1. Поведение клеточных популяций ... 199
§ 2. Меристемы растений как клеточные популяции ... 203
§ 3. Покоящийся центр апикальной меристемы корня ... 209
§ 4. Апикальные меристемы стебля ... 212
§ 5. Гетерогенность клеточных популяций меристем ... 216
§ 6. Радиоустойчивость растительных клеток в разные фазы митотического цикла ... 216
§ 7. Клетки вне цикла ... 219
§ 8. Регуляция асинхронности делений ... 221
§ 9. Радиоустойчивость клеточной популяции в период репопуляционного восстановления ... 225
§ 10. Вторичные меристемы в пострадиационном восстановлении растений ... 226
§ 11. Интегральная радиоустойчивость многоклеточных систем ... 228

Глава 10. Модификация радиобиологических эффектов и защита растений от лучевого поражения ... 229
§ 1. Классификация воздействий, модифицирующих лучевой эффект ... 230
§ 2. Количественные оценки модификации лучевого поражения растений ... 231
§ 3. Кислород как модификатор лучевого поражения ... 234
§ 4. Химическая модификация лучевого поражения ... 236
§ 5. Радиопротекторные эффекты ... 239
§ 6. Природные радиопротекторные вещества растений ... 249
§ 7. Ионы металлов как модификаторы лучевого поражения ... 250
§ 8. Радиосенсибилизация ... 252
§ 9. Радиомиметики ... 256
§ 10. Радиомодифицирующее действие фитогормонов ... 256
§ 11. Факторы физической природы как модификаторы радиационных эффектов ... 262
§ 12. Радиомодификация при хроническом и пролонгированном действии ионизирующих излучений ... 265
§ 13. Генетическая и соматическая защита растений от лучевого поражения ... 267

Глава 11. Относительная биологическая эффективность действия разных типов излучений на растения ... 271
§ 1. ОБЭ разных типов излучений в опытах с растениями ... 272
§ 2. Кислородный эффект при разных значениях ЛПЭ излучений ... 275
§ 3. Модификация эффектов плотноионизирующих излучений ... 276
§ 4. Метод захватного накопления дозы в модификации лучевого поражения растений действием тепловых нейтронов ... 277

Глава 12. Основные концепции теоретической радиобиологии ... 280
§ 1. Концепция мишени ... 281
§ 2. Линейно-квадратичная функция выживаемости ... 285
§ 3. Стохастическая концепция радиобиологии ... 286
§ 4. Концепция микродозиметрии ... 287
§ 5. Структурно-метаболическая теория ... 288

Глава 13. Естественная радиоактивность среды обитания растений, природные и антропогенные радиоэкологические аномалии ... 289
§ 1. Природа естественной радиоактивности среды ... 292
§ 2. Естественная радиоактивность растений ... 295
§ 3. Дозовые нагрузки, обусловленные естественной радиоактивностью ... 296
§ 4. Радиобиологические эффекты очень малых доз ионизирующих излучений ... 298
§ 5. Радиоэкологические аномалии ... 300
§ 6. Антропогенная радиоактивность среды и радиоэкология ... 301
§ 7. Радиобиологические эффекты фитоценотического уровня ... 306

Часть 4. ПРИЛОЖЕНИЯ РАДИОБИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Глава 14. Радиационные биотехнологии ... 308
§ 1. Радиационный мутагенез ... 309
§ 2. Перенос генов использованием облученной пыльцы ... 312
§ 3. Радиационное преодоление трансплантационной несовместимости ... 314
§ 4. Радиостимуляция ... 316
§ 5. Перспективы новых радиационных биотехнологий ... 320
§ 6. Индукция биогенеза веществ вторичного происхождения ... 321

Глава 15. Радиобиология растений в исследованиях общебиологических закономерностей ... 322
§ 1. Теория мишени в изучении ультраструктур растительной клетки ... 323
§ 2. Исследования клеточных циклов ... 324
§ 3. Интегральные функции растения ... 324
§ 4. Самосборка надмолекулярных структур ... 325
§ 5. Радиобиология растений и общая генетика ... 325
§ 6. Индуцированные мутации в исследованиях физиологических процессов растения ... 326
§ 7. Надежность биологических систем ... 327 Заключение … 330

Список литературы … 333

Предметный указатель … 371



Особисті інструменти
Простори назв

Варіанти
Дії
 
   
Інструменти